分子水平的经济行为决策机制——遗传经济学研究进展与展望

2024-11-21 作者:朱晨 来源:《中国社会科学评价》2024年第3期P64—P73

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摘  要:作为一门融合社会科学与自然科学的交叉学科,遗传经济学专注于在基因水平上揭示个体经济行为决策的底层逻辑,以基因作为衡量“偏好”的物质基础。遗传经济学的兴起与发展,很大程度得益于21世纪生物科学理论与技术的进步,通过研究基因与经济决策之间的关联性,遗传经济学有望揭示个体差异在决策中的作用,为人类行为的个性化研究提供新的维度。

关键词:遗传经济学;基因经济学;全基因组关联分析;孟德尔随机化

作者朱晨,中国农业大学经济管理学院教授(北京100083)。

  研究人类在经济抉择中所呈现的多样性行为引出了一个深刻的难题:为何人们在决策中表现出如此广泛的多元方式?这一问题牵涉到众多领域。在这些领域的交汇点上,遗传经济学(Genoeconomics,也译作“基因经济学”)作为经济学与遗传学相互融合的尖端分支应运而生,它注重在基因水平上揭示人类经济行为的分子机制及其底层逻辑。通过对经济行为与微观遗传基因信息的关联分析,遗传经济学为我们提供了深入审视人性(Human Nature)和人类决策机制的机会,不但有望揭示经济行为多样性的复杂根源,还将有助于我们更深刻地理解个体在应对不同的经济环境和选择时表现出多样性的行为方式。本文旨在从学科演变的角度审视遗传经济学引发的科学范式革命,梳理遗传经济学最新的理论发现与实践成就,分析其学术前景和潜在风险,从而为经济学研究提供一个在基因层面揭示个体经济决策机制的理论框架和精细化的科学工具。 

  一、遗传经济学的演进逻辑 

  西方经济学自新古典时期起开始奉行理性经济人(Homo economicus)假设,其理论框架虽然严密却显得过于理想化,原因在于客观经济和市场运作实际上错综复杂,具有不尽完美的本质。遗传经济学通过对分子遗传因素进行量化分析,有助于捕捉先前忽略的认知过程决定因素。这些过程涉及个体与客观现实之间的相互作用,因此,有望建立更为全面的经济学理论和模型,更准确地反映客观经济现实,更真实地再现个体在复杂社会环境中实施经济决策的多元化机制。 

  作为现代经济学的主导范式,长期以来,新古典经济学基于人们的理性选择和充分信息来构建决策模型,将人类的理性意图视为个体行动的基础。在这一理论框架下,经济学被归结为一种对人类行为进行去个性化(De-personalization)假设的理性行动理论。然而,实际生活中的个体决策行为要比这种抽象的理性决策复杂得多,人们的决策往往受到情感、习惯、文化背景和各种内外部个性化因素的影响。这对传统经济学理论提出了挑战。特别是当经济学理论试图解释某些特定情境下人们的行为选择时,纯粹的理性选择模型显得力不从心。于是,经济学家开始思考如何个性化这些理论,从而更好解释和理解个体行为决策机制。 

  这个过程就是经济学的重新个性化(Re-personalization),即将个体特征和差异纳入经济学理论分析框架。这也引发了行为经济学和神经经济学等学科的兴起,这些分支学科借助心理学和神经科学等工具分析人们处于不同经济环境中的多样化行为,突出人的非理性、情感和多样性。在此基础上,遗传经济学进一步推动了人的个性化研究,通过探讨遗传因素对个体决策的塑造作用,进一步挖掘人类经济行为多样性表现的深层次原因。通过研究基因与经济决策之间的关联性,遗传经济学有望揭示个体差异在决策中的作用,为人类行为的个性化研究提供新的维度。 

  遗传经济学的发展,也引发了关于社会科学与自然科学关系的深思。20世纪初,以奥地利学派为代表的经济学家坚决反对将自然科学的方法引入经济学,认为实验在经济学中没有价值,并将模仿自然科学的方法和语言视为科学霸权主义(Scientism)的表现。然而,经济学和自然科学之间的交汇从未中断。通过跨学科合作、方法论的创新和数据来源的多样化,学科的科学性得以增强,就经济学而言,这种增强的科学性不仅为经济学开辟了更广阔的研究视域,也使其在理解人类行为和经济现象的复杂性方面具有了更强的解释力。 

   遗传经济学的兴起,与行为遗传学(Behavior Genetics)第一定律紧密相连。该定律的核心观点认为,“人类所有行为特质都(部分或者全部)是可遗传的”,这也意味着人类的行为特质,如智力、性格甚至经济决策等,不仅得益于后天环境和个人经历,而且在不同程度上受到遗传因素的影响。该定律的提出最初得到了研究双胞胎者的支持。研究人员通过比较同卵双胞胎(基因100%相同)与异卵双胞胎(基因相似度约为50%)在后天环境下的行为特征发现,即便在迥异的环境中成长,同卵双胞胎在众多行为特质上也展现了显著的相似性,由此从实证层面证实了遗传因素在行为特质形成中的决定性作用。此后,一系列经济行为相关遗传变异的发现进一步证实了该定律,不仅使得行为遗传学第一定律在学术界获得了广泛认可,同时也为遗传经济学的发展奠定了坚实的理论基础。随着21世纪人类基因组计划的完成和分子生物学技术的快速发展,研究人员获得了更多的个体层面基因数据,这为深入探索遗传因素在经济行为领域的作用扩展了空间。遗传经济学因此成为一个独特的交叉学科领域,旨在揭示遗传因素如何在个体经济决策过程中发挥作用。 

   在遗传经济学兴起的十余年里,研究人员已鉴定出多个与个体经济特征、性状相关的基因位点,包括但不限于受教育程度、收入、风险偏好、时间偏好、生育偏好、职业选择等。这些研究成果为经济学研究提供了一种精确分析人的理性、非理性、情感、性格、偏好等“人性”不同层面的框架,标志着经济学研究领域的一次重要范式变革。一个多世纪以前,英国经济学家威廉·斯坦利·杰文斯(William Stanley Jevons)曾预言,“经济学将逐渐演变为一门精确科学”;同时,他也抱有一些遗憾,认为“人类感受”可能永远难以被直接测量。然而,现代经济学正在朝着杰文斯的“精确科学”愿景迈出坚实的步伐。借助遗传信息,经济学家现已具备在基因层面衡量人类感受与偏好的能力。最近,美国经济学家阿尔多·拉切奇尼(Aldo Rustichini)甚至提出,作为一门旨在理解人类行为的科学,经济学的未来发展必然需要与生物学和遗传学相融合。 

  总之,任何对人类行为的解释与分析,都不能仅仅基于人类应具备的“理想属性”展开。遗传经济学能够解锁人类心智的“黑匣子”,揭示经济决策行为的决定机制。从这个角度看,遗传经济学通过对人性现实的准确测量,为经济学开拓了未来演进和发展的新方向。 

  二、遗传经济学的主要研究方法 

  在技术革新的驱动下,遗传经济学正经历着前所未有的繁荣发展。得益于一系列尖端科学技术的应用,尤其是借助全基因组关联分析和孟德尔随机化分析等方法,研究者得以深入解析遗传因素与环境变量在经济行为形成过程中的相互作用。这些研究方法的运用,不仅深化了我们对经济行为遗传基础的理解,更推动了经济学科学研究范式的深刻变革。 

  (一)全基因组关联分析 

  全基因组关联分析(Genome-Wide Association Studies,GWAS)是遗传经济学中的一项关键研究方法,其任务在于探究基因与经济表现性状(有时也称表型性状)之间的关联。这一方法的核心原理是通过比较大规模个体基因组数据和相关经济表型性状的数据,寻找基因组中与这些性状相关的遗传变异(图1)。研究者首先收集包括基因组数据和经济表型性状数据在内的庞大个体样本。基因组数据的获取通常利用基因芯片技术,包括单核苷酸多态性(SNP)等遗传变异信息。同时,表型性状的测量涵盖了诸如受教育程度、收入、职业选择等客观且可比较的因素。

 

  全基因组关联分析,主要涉及对基因型与表型性状之间在全基因组尺度上的系统比较。与传统的候选基因方法相比,GWAS采用无假设前提(Hypothesis-free)的策略,在整个人类基因组范围内进行筛选,以鉴定与指定的表型性状相关联的遗传位点或单核苷酸多态性(SNP)。通过实施百万甚至千万级别的回归分析和统计检验,研究人员能够识别出与某个性状显著相关的遗传变异。此外,为了降低假阳性率,确保研究的严谨性,GWAS结果需要经过Bonferroni校正等多重比较校正方法。只有那些p值低于的遗传变异才会被认为具有全基因组统计学上的显著性。这一门槛确保了只有最具统计信度的关联结果被汇报。由GWAS获得的回归系数(β)同样扮演着至关重要的角色。这些β值不仅量化了遗传变异位点与表型性状之间的关联强度,也代表了特定等位基因在表型性状上的效应大小(Effect Size),从而为理解遗传变异如何塑造经济社会行为提供量化基础。 

   基于全基因组关联分析所得到的β值和p值,研究人员就能够构建出相应的多基因评分(Polygenic Scores,PGS)。多基因评分是与特定表型性状相关的有效等位基因效应值的加权和,可用于评估一个人出现某种经济社会行为特征的遗传倾向(Genetic Predisposition)或遗传禀赋(Genetic Endowment),因此,也有学者将其构建原理视作一种迁移学习。遵循中心极限定理,多基因评分在人群中一般呈正态分布。在过去的五年时间里,多个大规模经济社会调查项目已经开始向社会科学研究人员提供多基因变量,这使得在经济学实证分析当中纳入个体遗传因素成为可能。这些数据库包括但不限于美国健康与退休调查(Health and Retirement Study,HRS)、美国国家青少年至成年人健康与发展纵向研究(National Longitudinal Study of Adolescent to Adult Health,Add Health)以及英国生物银行(UK Biobank)等。这些资源的开放为探究基因与经济社会行为之间的复杂关系打开了一扇大门,同时也为多基因评分的应用提供了平台。 

  (二)孟德尔随机化分析 

  孟德尔随机化分析(Mendelian Randomization,MR)则是一种借鉴孟德尔遗传学原理的因果推断研究方法。其核心原理是通过模拟孟德尔遗传规律,利用基因型的随机分布来评估基因对经济社会性状的影响。这一方法的设计基于孟德尔遗传学的基本定律,即遗传因子的随机分离和组合。 

  科学识别因果关系的“黄金准则”是随机对照试验(Randomized Controlled Trial,RCT)。在RCT中,研究对象被随机分为处理组(Treatment group,也被称为干预组)和对照组(Control group)。研究人员对两组进行不同的干预,但两组除了所接受干预不同之外,其他方面没有区别。这样,两组结果之间的统计差异就可以完全归因于干预的实施或所研究要素的差异,因为其他已知或未知的因素(即混杂因素)对两组的影响是相同的。但在更多的经济学现实研究中,由于资金、时间以及伦理道德等因素的限制,RCT仍难以适用。例如,在劳动经济学领域,RCT依然无法评估最低工资、移民及教育政策对就业和收入的影响;在健康经济学领域,RCT也难以评估吸烟或酗酒等高风险行为对劳动力市场表现的因果性影响。 

  孟德尔随机化分析与随机对照试验的核心设计十分相似(图2)。独立分配定律和个体基因型的随机分配奠定了孟德尔随机化分析的基础,即基因变量作为工具变量的有效性。当基因发生重组时,所产生的基因“随机洗牌”现象就类似于RCT中对研究对象的随机分组。因此,基因重组可以被看作一种“最天然”的自然实验,经济学家能够利用这一特性进行因果推断。

 

   在孟德尔随机化分析中,研究人员首先需确定感兴趣的自变量,诸如受教育程度或收入水平。然后,研究人员需要收集大规模全基因组关联分析中识别和报告的遗传变异或是单核苷酸多态性信息,进而提取个体相应的基因型数据作为工具变量(Instrumental Variable,IV)。在此基础上,研究人员可运用工具变量回归(Instrumental Variable Regression)或者两阶段最小二乘法(Two-Stage Least Squares,2SLS)来进行因果关系的推断。按照作为工具变量的遗传变异体个数来区分,孟德尔随机化分析可分为单变量和多变量方法。使用单一遗传变异体作为IV时,该遗传变异通常与内生变量之间有着强烈而具体的生物学联系。另一些情况中,研究人员会使用大量相关的遗传变异体来评估复杂内生性行为变量对结果变量的因果作用。有时,即使某一内生变量具有大量相关遗传因素,研究人员也可以选择使用这些遗传变异体中的一个子集,来评估内生行为变量对结果的因果影响。 

  近年来,孟德尔随机化分析因其在因果推断上的独特优势而受到广泛重视。利用遗传变异作为工具变量具有两大显著优势。其一,个体遗传变异的决定先于性状和经济行为结果,因而排除了由反向因果带来的估计偏误。其二,得益于生物技术的快速进步,研究者能够以较高的精确度测量遗传变异,这一点相较于传统工具变量,可以显著降低测量误差导致的结果估计偏差。 

  三、遗传经济学的研究进展 

   遗传经济学的发展,虽然历时尚短,却已在探索个体经济行为及其遗传根源方面取得了令人惊喜的成就,研究重点之一是揭示基因型(Genotype)与表现型(Phenotype,也称“表型”)之间的关联,特别是在近基因性状(Proximal Traits)与远基因性状(Distal Traits)的区分上。近基因性状通常涉及基因调控路径较短、更直接的遗传路径,其中单个基因的作用更为显著;而远基因性状则涉及较长的基因调控路径,受外部环境因素的影响更大,且单个基因的影响相对较弱。近基因性状与远基因性状的关系很可能呈现为一种复杂的层级网络结构(图3),其中远基因性状会同时受到基因的直接调控和通过近基因性状的间接调控,并且每一条调控通路又受到后天环境因素影响。从目前积累的证据来看,大量复杂的经济行为和特征很可能都属于远基因性状,如受教育程度、收入水平、职业选择等。

 

  在此基础之上,遗传经济学还在解析经济行为背后的遗传编码机制方面取得了显著进展。研究者通过深入探究代际经济行为的遗传机制,展示了遗传因素对经济行为决策影响的微妙与深远。例如,Rustichini等发表在《政治经济学杂志》(Journal of Political Economy)上的研究,巧妙地将遗传因素融入代际流动性的传统经济模型中,细致考察了技能在家庭成员之间的遗传传递路径。此项研究不仅拓宽了我们对个体经济行为遗传基础的深层次理解,而且补充优化了经典的Becker-Tomes代际投资模型,进一步证明了遗传要素在家族内部人力资本积累——特别是教育与技能传承——中的重要性。这为经济学领域中的代际流动研究,尤其是在探索遗传与环境因素对经济成就传递效应的相互作用,提供了新的理论视角。 

  遗传经济学对家庭财富的积累及其传承机制也给出了新的解释。利用受教育程度的多基因评分,有研究揭示了与人力资本积累相关的遗传禀赋不仅通过教育和劳动收入与财富积累相关,还通过个体在复杂金融决策情境中的行为影响财富的积累,构建出一个结构化的生命周期消费储蓄模型(The Life-Cycle Consumption-Savings Model),明确遗传因素将通过多条途径影响财富积累。这些研究深化了我们对于财富不平等根源的遗传经济学解读。还有研究利用阿尔茨海默病多基因评分变量,对阿尔茨海默病的遗传倾向与个体的金融投资理财行为进行探讨;遗传因素在消费者行为决策过程中同样具有预测作用。 

  近段时间以来,遗传经济学的研究逐步扩展至健康不平等和收入差距等议题。作为遗传学研究的新兴领域,表观遗传学(Epigenetics)着重于研究外在环境因素对基因表达所产生的影响。这一过程并不牵涉DNA碱基序列的变更,而是通过一系列表观遗传修饰过程来调控基因的活性,其中许多修饰在特定条件下是可逆的。有研究揭示,贫困和较低经济社会地位带来的环境压力会显著增加DNA甲基化水平,从而对个体的行为和决策产生影响。这也意味着,贫困在基因层面上能够留下持久痕迹,通过生理系统和生物过程对个体产生广泛而深远的影响。 

  在行为决策研究领域,遗传经济学的理论和实证成果还将决策理论(Decision Theory)拓展到了一个多层次、多元化的全新维度。笔者由此提出基因—环境多层决策模型(Gene-Environment Multi-Layer Decision-Making Model,简称GEML决策模型,参见图4)。该决策模型不仅考虑到个体决策的即时性影响(以脑神经系统和神经元为表现),还将注意力扩展到个体生命周期内基因、环境条件,以及两者的相互作用。以基因为载体,追溯人类行为的跨世代演化性作用,这为决策理论的研究开辟了新的领域。 

  四、经济学与自然科学的互动 

   当今世界已经进入“大科学”时代,学科交叉与融合的趋势日益明显。作为社会科学与自然科学之间的交叉贯通,遗传经济学的另一个重要贡献在于打破学科间长期存在的认知壁垒。尽管社会科学与自然科学在基本原则和研究方法等方面存在密不可分的关联,然而,由于认知和测度的限制,这些联系往往被单一领域的研究人员所忽视。遗传经济学的兴起有助于修补这一研究范式的缺陷。它强调不同学科之间的密切关联,注重分析人类经济行为的分子基础与内在动因,通过跨学科研究为深入理解经济现象和个体经济行为提供更全面的科学视角。因此,遗传经济学的崛起适应了世界范围内经济发展和科学进步的需求。随着遗传经济学的持续发展,经济学不仅有望借助遗传学、生态学、神经科学等自然科学领域的理论与方法,而且也会反向推动自然科学的进一步发展。这种预期基于两点历史经验的观察。 

  其一,经济学家的思维曾引发生物学的重大理论创新。其中最著名的例证是达尔文(Darwin)的进化论的提出,受到了英国政治经济学家马尔萨斯(Malthus)《人口论》中关于人口和资源增长差异理论的启发,为现代生物学奠定了基础。在20世纪,演化生物学家John Maynard Smith等则进一步将经济学的博弈论概念引入进化生物学研究,开辟了进化博弈论(Evolutionary Game Theory)的研究领域,展现了经济学理论在解释生物行为和演化过程中的应用潜力。 

  其二,随着非实验数据的积累,识别因果关系成为自然科学研究中的难题,而解决此类问题正是经济学的强项。虽然描述性分析、定性分析、分类、关联分析等思维也很重要,但科学研究更注重对因果关系的揭示。可以说,因果推断是一切科学研究的核心目标。经济学家对于影响因果关系判断的主要阻力——内生性(Endogeneity)问题,有着深厚的研究基础。尽管早期的实证经济学研究因内生性的存在,导致实证研究的结论缺乏可信性。但在近百年的发展历程中,经济学家已经找到了多种解决观察数据中内生性问题的有效办法,如借助自然实验进行准实验(Quasi-Experiment)设计、引入断点回归研究设计、利用工具变量提高因果关系评估的可信性等。 

  以工具变量法为例,该方法最早在1928年由美国农业经济学家菲利普·莱特(Philip G. Wright)提出,他使用工具变量首次研究了关税对于动植物油价格的影响。这一方法正是孟德尔随机化分析的雏形。但受到基因数据成本和可及性的限制,孟德尔随机化分析的应用一直处于“休眠”状态。伴随着基因检测成本的持续降低,这一方法才真正成为遗传学、医学、流行病学等自然科学领域最强有力的因果推断工具。如此,经济学的方法论不仅丰富了自然科学的研究工具箱,还提供了新的视角,以更精确地解读自然界中复杂的因果关系网络。 

  遗传经济学的兴起与发展,很大程度上得益于21世纪生物科学理论与技术的进步,并且进一步促进了社会科学与自然科学研究的互动交流,催生了跨学科之间的再融合。笔者预见,随着遗传经济学的不断发展,经济学不仅将继续借助自然科学的工具实现自身理论的深化,反过来也会促进自然科学的理论框架和方法论的发展。特别是在因果推断方面,经济学无疑为自然科学的诸多领域提供了新的研究路径。此外,经济学中对于不确定性和风险的处理方法,也会对生态学中的种群动态模拟、环境科学中的资源优化配置等方面提供新的视角。这种多学科交汇贯通的复合研究方法,将逐渐模糊社会科学与自然科学之间的边界,带来全面而深刻的科学认知进步。 

  五、遗传经济学的未来展望 

  在十余年的发展历程中,遗传经济学打破了学科间的知识壁垒,促进了自然科学与社会科学的融合,符合大科学时代的战略需求,对基础研究具有重要的前瞻意义。通过在逻辑和经验上为经济行为的分子决定机制提供支撑,以基因作为衡量“偏好”的物质基础,将经济学研究由精神层面延伸至物质层面,遗传经济学方法论的价值在于帮助经济学家辨识和分离经济社会环境与先天遗传因素对个体行为的影响。经济学不仅有望借助遗传学、生态学、神经科学等自然科学领域的理论与方法,遗传经济学的研究成果同样能够反向促进自然科学研究的发展。 

  值得指出的是,遗传经济学通过分析人类经济行为的分子基础与内在动因,注重探讨人类行为与遗传、环境之间的关系,深入解读个体经济行为的分子基础和内在动因,重点研究遗传因素对于个体经济决策、风险偏好、延迟享受、道德行为的影响,涵盖了家庭成员、个体交往与社区互动方面的经济行为,与中华优秀传统文化相契合。通过融合创新,遗传经济学有望实现对中华文化基因与传统的客观识别和量化测度,准确描述中华文化的优势与特征,进而深化中国特色哲学社会科学学科体系、学术体系和话语体系的建设,为解决当代社会发展带来的诸多问题和理解人类行为的多元特征提供更为全面的科学视角。 

   在遗传经济学研究向纵深发展之际,作为研究人员,我们必须对其潜在风险有充分的认识。这种前瞻性思考有助于确保研究的健康发展,明确研究者所承担的社会责任。具体而言,在开展涉及个人遗传信息的研究时,隐私保护措施的确立和执行至关重要,因为不当处理可能导致隐私泄露或数据滥用。伦理问题也同样重要。基因编辑等技术的应用引发了关于人类自然与科技干预界限的讨论,这些问题牵涉到深刻的道德和伦理层面。过度依赖基因解释经济行为也可能忽略文化、教育和环境等因素的影响力,从而误入“基因决定论”陷阱。例如,某些研究可能过分强调先天基因与后天经济社会地位的相关性,而忽视了社会结构和政策因素在经济发展中的地位和作用。在进行经济社会性状全基因组关联分析时,研究人员必须谨慎地解读所鉴定的遗传变异,因为它们并不一定揭示了生物学上具有因果效应的特定基因位点,而是更多地指向包含具有生物学功能的基因区域。这要求研究人员在统计学上的关联结果与生物学及社会科学的理论框架之间进行细致的协调和解释。 

  此外,遗传经济学研究人员在应用多基因评分和其他遗传工具时,需要对数据进行精确的识别和量化,深入探究这些遗传标记在分子生物学层面的功能意义,以及如何通过多种途径和机制影响个体在经济社会环境中的行为和选择。这种研究不仅需要强大的跨学科协作,还要求研究团队不断挑战和验证其假设,确保从基因到行为的影响链条可以被准确地揭示和解释。在这一过程中,研究团队必须不断自我反省,以确保科学的严谨性和研究的责任性,防止任何可能导致社会不平等或歧视的结论。 

  在未来的学术蓝图中,遗传经济学承载着拓展知识边界的宏大愿景。在全球日益增长的数据驱动研究和跨学科融合的趋势中,遗传经济学预示着对人类经济行为更深层次的解读。其演进不仅可能加速科学发现转化为社会福祉,还有望架起一座跨越自然科学与社会科学的桥梁,为全球经济可持续发展贡献独特而创新的策略,特别是在面对复杂的全球性挑战,如收入、健康和教育不平等问题方面。 

  〔本文注释内容略〕

  原文责任编辑:周慧

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